繁殖戦略がどのように進化するかを理解するうえで、発生・解剖学的な制約と、生態学的条件の相互作用を切り分けて捉えることは重要である。本研究では、主要な生物地理区に広く分布し、樹上性—地上性の遷移が繰り返し生じ、乳頭数に大きな種間変異をもつリス科（Sciuridae）を対象に、乳頭数進化と産子数との関係を系統比較の枠組みで検証した。74種のデータに対して系統比較解析を行い、乳頭数—産子数スケーリングの評価を実施した。その結果、乳頭数には明確な地理的構造があり、高緯度（北方）に向かうほど増加し、熱帯域では減少する傾向が確認された。さらに、産子数は生態モード（樹上性／地上性）をまたいで乳頭数と正の関係を示し、従来「樹上性リスは one-half rule（産子数≈乳頭数の1/2）から外れやすい」という理解に反して、樹上性種の半数以上が地上性リスで推定される one-half rule の信頼区間内に収まった。一方で、この適合は熱帯域に向かうほど低下し、保存的な解剖学的上限（乳頭数）に対して、その実現（実際の産子数）が地理的・生態学的な影響により系統的に調整される可能性が示された。以上の結果は、（i）乳頭数が繁殖力に対する解剖学的な上限（ceiling）を規定し、（ii）その上限の利用率を生態・地理が予測可能に変動させる、という階層的構造を支持する。